Epiphytische Flechten

Flechten sind eine Lebensgemeinschaft zwischen Alge(n) und Pilz(en). Wie an-dere Organismen, zeichnen sich Flech-ten durch eine ihnen eigene Farben- und Formenvielfalt aus.

Es gibt eine Fülle an Übersichts-Infor-mationen zu dieser Organismengruppe. So beschränkt sich diese Seite auf spe-zielle Fragen (mehr Fragen als Antwor-ten) zur Ökologie der auf anderen Pflan-zen aufsitzenden - epiphytischen - Flechtenarten.

Kost und Logis

Den Begriff symbiontische Lebensge-meinschaft aus Alge(n) und Pilz(en) verdeutlichen die Querschnitte der Furchen-Schüsselflechte (Blattflechte).

Von oben nach unten:

a) Den oberen Abschluss bildet die obe-
re weiß-graue Rindenschicht.

b) An sie schließt eine grüne, von Pilz-
fäden umsponnene Algenschicht an.

c) Danach folgt eine weiße Markschicht
aus locker wachsende Pilzfäden

d) Es folgt die untere Rindenschicht.

e) Die wie Wurzeln aussehenden dunk-
len Rhizinen haften am Substrat

Die in Pilzfäden eingesponnenen Algen
befinden sich in einer Schicht des Flech-tenkörpers oder -lagers. Sie betreiben

Photosynthese, assimilieren und ver-
sorgen den Pilzpartner mit Zuckern und Zuckeralkoholen (Kost), während die Pilzfäden das Lager (Logis) bereitstellen.

In Gallert- und manchen Krustenflechten sind Alge und Pilz eher gleichförmig ver-teilt.

Ökologie

Die Lebensansprüche epiphytischer Flechten und die Komplexität ihrer Umwelt zu entschlüsseln, wird man bislang nur ansatzweise gerecht. Zweifellos wurden zwi-schenzeitlich viele Standortparameter - teils besser (Borken-pH), teils schlechter (Lichtklima im Jahresverlauf) - gemessen und mit dem Flechtenbewuchs (Arten-zusammensetzung, Deckung...) korreliert. An Daten, vor allem solche, die über Einfachmessungen gewonnen werden können, besteht kaum Mangel².

Das Problem besteht darin, dass zu den Ansprüchen der Flechten(gemeinschaften), ihrer Physiologie und ihren Populationen kaum raum-zeitlich skalierte Modelle, mit einer über die Einzelstudie hinausgehenden Gültigkeit, vorliegen. Die über 60 Jahre alte Analyse von Barkman (1958) zur Gültigkeit hierarchisch gegliederter (d.h. je-weils modifizierter) Umweltfaktoren auf epiphytische Kryptogamengemeinschaften, ist daher noch heute umfassend und modern.

Inwieweit jeder der Einflussfaktoren

1 - 9 überhaupt relevant, und falls ja, unabhängig (Orthogonalität in Raum und Zeit) von den anderen betrachtet werden kann, wird in den nachfolgen-den Rubriken, wenn nicht geklärt, so doch (anschaulich) hinterfragt.

1. Flechtenzusammensetzung in unterschiedlichen Höhen am Stamm (Räumliche Differenzierung)

An einer mindestens 80jährigen, entwurzelten Birke von rd. 25 Meter Höhe, wurde auf jeweils 1 Meter langen Abschnitten (Höhen: 2m, 10m, 20m) die epiphytischen Flechten bestimmt. Da der Ausbreitung der Arten (Soredien, Isidien, Thallusbruch-stücke) von oben nach unten nichts im Wege steht, könnte man vermuten, dass die Arten in 20 Metern Höhe auch im unteren Stammbereich wachsen.

Offenbar tun sie das nicht. Ein Grund dafür könnte sein, dass im Kronenbereich
(s. Bilder) noch die junge weisse Glattrinde (Ringelkork; Funktion von Initialperi-derm ca. 20 bis 40 Jahre) und im unteren Bereich die deutlich ältere Schuppenborke vorherrscht. Diese Borkentypen sind

unterschiedlich alt (Besiedlungszeitraum. Moose: Konkurrenz & ökologische Förderung¹)
unterschiedlich dynamisch (Borkenturnover erfordert Anpassung)
unterschiedlich rauh, feuchtehaltend, sauer etc. (Standortunterschiede i.e.S.)

Unabhängig von den Borkeneigenschaften ist das Lichtklima in der Vegetationszeit im Kronenbereich ein anderes als an der laubfreien Basis.² Die bodennahe (2m) Luftschicht der Waldlichtung ist hinsichtlich des Wasser-Sättigungsdefizits der Luft (Bodennebel) anders zu beurteilen, als in 20 Meter Höhe. Anders ausgedrückt: Nutzen die oberen Flechten(stockwerke) eher Regen, die unteren Nebel/Luftfeuchte? Daneben gibt es natürlich weitere mikroklimatische Unterschiede zwischen den Wuchsorten.

Die Antwort auf die eingangs gestellten Frage (Einzelfall Birke!) ist „ja“ (z.B. auch John & Schroeck 2001). Vorausgesetzt, dass Flechten in Gegenden mit schwacher Luftbelastung zahl- und artenreich sind und so die unterschiedlichen Stockwerke
(Orientierung: "Johansson Zones") und Kleinstlebensräume eines Baumes artspe-zifisch besiedeln können. Dazu muss ein Baum alt werden dürfen.

Die vertikalen Besiedlungsmuster an Birken in South Devon (GB) (Harris 1971) ähneln hinsichtlich Zonierung und Artenzusammensetzung der hier gezeigten Einzelaufnahme. An insgesamt 25 Birken wurden dabei 25 Flechtenarten nachgewie-sen. Die Reihung der Baumarten nach ihrer Borkentextur (Klassen 1 - 10) und ihrer Güte als Flechtensubstrat (Müller 1981) die junge Birken - nachvollziehbar - als eher ungeeignet (2), alte als eher geeignet (9) ausweist, ist allerdings zu hinter-fragen, da (s.o.) der Stamm im Gipfelbereich (Ringelkork) die Eigenschaft junger Birken aufweist.

Einfluss-Komplex 1: (Baum)art spezifische Variabilität

Einfluss-Komplex 4: Borken-Turnover und der unterschiedliche Besied-
lungszeitraum könnte die Artenzusammensetzung
epiphytischer Flechten beeinflussen

Einfluss-Komplex 3: Die Entwicklung des Einzelbaumes (Ontogenese).

2. Entwicklung epiphytischer Flechten im unteren Stammbereich (Zeitliche Differenzierung)

Die Bilder zeigen drei in 50 Meter Umkreis wachsende Sommerlinden mit Stamm-
durchmessern von 8, 28 und 150 Zentimetern. Eine mögliche Sukzessionsreihe ausgehend von Krustenflechten über kleinlappige Blattflechten, bis hin zu einer Vielfalt der Wuchsformen.

Einfluss-Komplex 3: Das Baumalter steht in Zusammenhang mit

a) der Wahrscheinlichkeit den Stamm zu besiedeln (Zeit)

b) der Änderung der Rindenstruktur (und Kronenstruktur)

Glatte Rinde → streifenförmige Borkenrisse → Netzborke

c) (chemischen Eigenschaften)

3. Licht- und Feuchteverhältnisse am Stamm

Hale (1983) postuliert als wichtige Faktorenkomplexe, die die Artengemeinschaft epiphytischer Flechten differenzieren, die Substratfaktoren (60%) und das Mikro-klima (40%).

Ohne weiteres ließe sich dies als Nullmodell oder Grundannahme für mittlere Breiten bei fehlendem Immissionseinfluss beibehalten. Schnell aber kommt man bei der Be-schreibung regionaler und lokaler Sachverhalte damit an Grenzen. Schon allein des-halb, weil das Mikroklima und daher auch eine mikroklimatisch bedeutsam erachtete Struktur - z.B. Borken(riss)tiefe - durch das Mesoklima beeinflusst wird und so einen Bedeutungswandel (Relative Standortkonstanz) erfährt.

Beispiel wäre der Epiphytenbewuchs einer best. Baumart im planaren Bereich und im Hochschwarzwald, oder die Lebensverhältnisse der Flechten in einer Stadt in Deutschland mit 20, oder einer anderen mit 80 Nebeltagen.

Allgemein ausgedrückt:

Der Stellenwert lokal oder regional als ökologisch bedeutend erachteter Stand-ortparameter kann sich in Abhängigkeit übergeordneter klimatischer Randbe-dingungen ändern.

Ein hierarchisches System³, auf Grund dessen entschieden werden kann, welche Einflussfaktoren bei gegebener Geländesituation als konditional, operational und als resultierend anzusehen sind, wäre zur Einordnung der vielen ökologischen Studien definitiv zielführend.

Da Lebensgemeinschaften nicht ausschließlich durch abiotische Randbedingungen geprägt werden, sondern durch populationsbiologisch wirksame Prozesse wie dem Diasporenaustausch, ist auch dieser in irgendeiner Form im Aufnahmeumfeld der Flechten zu berücksichtigen.

Einfluß-Komplex 5
Einfluß-Komplex 2: Insbesondere im besiedelten Bereich spielen einengende Struk-

turen wie Gebäude und Mauern, aber auch andere Bäume eine große Bedeutung für die mögliche tägliche Besonnungsdauer.
Die Kronenstruktur spielt nicht nur hinsichtlich der Belichtungs-Situation eine Rolle, sondern sie beeinflusst darüber hinaus Stammablauf, Kronendurchlässigkeit und damit die Benetzung der Flechten. Dies geht einher mit der Substratfeuchte, auch wenn diese nicht zu den primär wichtigen Standortfaktoren (Wirth 1992) gehören mag.

Da Licht (Wärme) bei Flechten nur zusammen mit Feuchte (feu-chter Thallus) ökologisch relevant ist, ist es günstig, beides einer gemeinsamen Betrachtung zu unterziehen. Die Befeuchtung der Flechten geschieht über Regen, Tau und Nebel, was die stand-örtliche Beurteilung weiter kompliziert.

Flechten sind lichtliebende Organismen, dennoch wird selbst bei wissenschaftlichen Studien das Lichtklima oft gar nicht, oder unzureichend erfasst. Im Gegensatz zu einer einmaligen pH-Messung müssen zur Beurteilung des Lichtklimas am Stamm wenigstens zwei Messungen - im belaubten und unbelaubten Zustand - erfolgen. In jedem Fall ist die Kenntnis der Potentiellen Sonnenscheindauer, oder wenigstens des Sky View Factors zielführend, um einengende Strukturen (Nahhorizont) zu erfassen.
Die Stammexposition hat, angesichts der Wirkung von diffuser Himmelsstrahlung, sommerlicher Belaubung und Wechselwirkung Licht/Feuchte u.U. keine prägende Bedeutung

Astoberseiten stellen praktisch immer günstigere Wuchsbedingungen für viele epi-
phytische Generalisten unter den Flechten bereit.

4. Epiphytische Flechten als Nahrung

Es gibt Pilze, die Algen parasitieren - sowohl freilebende als auch die symbiontisch lebenden Grün- und Blaualgen epiphytischer Flechten. Einer dieser Flechtenparasiten ist der in Deutschland weit verbreitete Weiße Rindenpilz, auch Große Algenspinne
und Zweisporige Gewebehaut (Athelia arachnoidea) genannt.

Wird es auf einem Baum allzu bunt, sind u.U. mehrere solcher Gegenspieler der Flechten mit von der Partie.

Einfluss-Komplex 8: Lichenicole Pilze haben zumindest lokal einen differenzierenden
Einfluss auf die epiphytische Flechtenvegetation, was bei immis-
sionsökologischen Untersuchungen zu berücksichtigen ist.

5. Zur Substratspezifität epiphytischer Flechten

In den feuchten Tropen können bestimmte Flechten fast jedes Substrat in kürzester Zeit besiedeln. Im temperaten Klima Deutschlands bedarf es meist längerer Zeit-räume, bis ubiquitäre Arten schwer besiedelbare Substrate einnehmen. Vor allem spielen dabei die Ausbreitungsverhältnisse eine Rolle (z.B. werden Oberflächen von Kabelverteilerschränken unter flechtenreichen Bäumen schnell bewachsen).

Auch Kunststoff- und Glasabdeckungen von Photovoltaik-Anlagen werden von Flech-ten (Algen, Moosen) besiedelt, was u.a. zur Entmineralisierung der Gläser führt. Da wir Pflanzen-verwertbaren Stickstoff in ausreichender Menge in die Luft blasen, er-folgt die Ansiedlung innerhalb weniger Jahre.

Einfluss-Komplex 4: Wenigstens die Kunststoff-Substrate stellen epiphytischen
Flechten praktisch keine chemischen Ressourcen bereit.
Hinsichtlich des oberflächigen Säurewertes sind sie neutral.
Auf solchen Substraten siedelnde Flechten leben ausschließ-

lich von Beaufschlagungen der Atmosphäre, CO₂ und Sonnen-
licht.

¹

Hier: Dicranum scoparium, Dicranoweisia cirrata, Hypnum cupressiforme, Orthotrichum spec..
Gefördert werden beispielsweise Flechten der Gattung Cladonia auf Moos-Substrat.

2

Flechten sind Lichtpflanzen. Wachstum ist aber nur bei ausreichender Thallusfeuchte möglich. Der Zu-stand 'ausreichend Licht (Wärme) + ausreichend Feuchte' ist am Stamm-Lebensraum von geringerer Eintrittswahrscheinlichkeit als beispielweise im Kronenraum. Auch müsste die EW wenigstens für die Jahreszeiten differenziert beziffert werden. Singulär betrachtete Mehrjahres-Mittelwerte (Klimahüllen) oder kurzfristig erhobene Faktoren ("Witterungs-Hüllen") skizzieren daher nur grobe Randbedingungen, die bei der Interpretation des Einzelfalls u.U. mehr verschleiern, als erhellen.
Die Tatsache, dass der Kronenbereich den in der Regel kartierten unteren Stammbereich mit Ausbrei-tungseinheiten 'füttert' (siehe aber Bsp. 1), macht das Ganze nicht einfacher.

3

Barkman, J. J. (1958): On the Ecology of cryptogamic epiphytes. With special reference to the Netherlands. Proefschrift. Rijksuniversiteit te Leiden. 202 S.. Z.B. Unterkapitel 16.

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